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深度探讨动物行为实验中各版本的八臂迷宫实验的测试方法

与Morris水迷宫相比,八臂迷宫有一个中心轮毂和从中心向外辐射的手臂,就像车轮的辐条一样(Olton 和 Samuelson 1976)。迷宫通常没有盖子或可能有一个透明的丙烯酸盖子,以便可以看到远端线索。通常,整个迷宫都高出地板。在大多数情况下,任务是由食欲驱动的。


有两个主要过程:(1)工作记忆和(2)工作/参考记忆版本。前者是原始的 RAM 方法,设计有八个臂。尽管今天使用的臂数数量与原来不同,但在所有情况下,测试的概念基础都是相同的。文献中的臂数范围从少到 4、5 或 6,到标准的 8 到 12 或 17 个。更多的臂旨在使任务更加困难并改进方法,特别是在使用双工作/参考记忆版本时。

八臂迷宫(RAM)

RAM 需要在学习评估之前进行培训。在训练之前,需要限制食物以激发动机以及接触奖励,以便动物在进入迷宫之前熟悉它们。训练包括在整个迷宫中放置诱饵以鼓励搜索。一旦了解了这一点,测试试验开始时,将一只动物放在中心,并允许它进行探索并在每只手臂的末端获得一个奖励。记录的数据是动物访问过一次的手臂与访问不止一次的手臂,直至获得所有诱饵后试验结束。重访被计为错误(即,未能记住在该试验中已经访问过手臂)。因为每次试验都会重新给手臂上食物,没有上一次试验的记忆,无法提供有关在下一次试验期间访问哪些手臂以及以何种顺序访问的信息;因此,只有短期的、依赖于试验的记忆才能提供关于哪些手臂还有待访问以及哪些手臂已经访问过的信息。因为该测试测量依赖于试验的记忆,它是对工作记忆的评估,更具体地说,是对空间工作记忆的评估,因为指导手臂选择的主要线索在迷宫之外。问题在于,动物可能会以不依赖空间工作记忆的方式解决迷宫问题。其中之一是使用链接或串行策略(即按系统顺序依次输入每个臂)。一个例子是总是向右转或总是向左转并进入相邻的手臂。这种策略是有效的,但绕过了测试的目的。以这种方式运行测试,可以自由访问所有手臂,很常见,但可能无法测量工作记忆。实验者可以让观察者观察动物的表现并报告他们是否观察到连锁(也称为刻板模式)。问题是不规则的链接模式很难与工作记忆区分开来。例如,动物可能从第 1 臂到第 3 臂,然后是第 4 臂、第 6 臂、第 8 臂、第 2 臂、第 5 臂和第 7 臂。虽然不是连续模式,但本例中的动物使用的是右-转策略。


RAM 中的另一个问题是,由于食物限制是必要的,因此必须确保实验组和对照组中的动物同样饥饿,因此寻找食物的动力相同,这是神经药理学和神经毒理学实验中的重要问题。如果zhi疗减轻体重或抑制食欲或食物的适口性,这可能是有问题的。将强化的激励价值等同起来往往没有经过测试,留下了关于这些群体的匹配程度的问题。如果动机和奖励价值相等,如何确保使用的是工作记忆而不是另一种策略?防止链接的zui佳方法是干扰顺序选择。这可以通过在臂选择之间施加延迟来实现。这要求在动物进入一个手臂后,所有剩余的门都对其他手臂关闭,以防止立即进入另一个手臂。一旦动物重新进入中心,它退出的门也会关闭,以便在指定的禁闭期内封锁所有手臂。禁闭期结束后,所有门同时打开,允许动物做出新的选择,并要求动物将其zui近访问过的手臂保留在工作记忆中。有数据显示,实行禁闭期可以防止连锁(允许动物做出新的选择,并要求动物将zui近访问过的手臂保留在工作记忆中。

RAM 的另一个问题是 Morris 所描述的问题。迷宫内部有近端和嗅觉线索,动物可以用它们来指导其选择,因此与消除这两个因素的 MWM 相比,它不是对远端线索使用的明确测试。另一个限制是 RAM 的灵敏度范围很窄。虽然理论上动物在获得所有八种诱饵之前可能会犯很多错误,但实际上动物不会犯大量错误,因此错误总数,即使在测试开始时,通常也不会比手臂数量多多少这限制了可能的分数范围,这反过来又具有压缩范围以证明由自变量引起的组差异的效果。


RAM 的第er个版本是组合的工作/空间记忆版本。在这个程序中,有些臂在每次试验中都放诱饵,有些则没有。zui佳情况下,动物应该只访问总是有诱饵的手臂,而不是没有诱饵的手臂。和以前一样,在使用诱饵后重新访问被诱饵的手臂被计为工作记忆错误,而进入从未被诱饵的手臂被计为参考(长期)或独立于试验的错误。这是在同一测试中测量两种类型记忆的有效程序,并被广泛使用。一个缺点是,如果使用三四个臂作为参考记忆,那么只剩下四五个臂用于评估工作记忆,这使得灵敏度范围比八臂工作记忆版本更窄。


在对 RAM 与 MWM 进行比较的回顾中,注意到由于迷宫的内部结构和嗅觉线索,学习 RAM 的老鼠学习任务的空间和联想方面,这为它们提供了比现有的更多信息MWM 中使用的开放池。还注意到 RAM 中的学习比 MWM 慢得多,这在某种意义上被解释为一种优势,因为较慢的学习会导致更长时间的学习曲线,这反过来又会导致曲线斜率的偏差更明显。但是较长的学习时间和非空间学习组件的缺点是 RAM 数据的解释可能具有挑战性(Hodges 1996)。因此,霍奇斯 (1996)得出的结论是,MWM 更适合评估空间导航,而 RAM 更适合评估空间工作和联想学习。RAM 还可以同时评估工作记忆和参考记忆,以及联想学习。在进行测试试验之前,RAM 还需要比 MWM 更多的培训。

径向臂水迷宫(RWM)


为了避免上面提到的食欲任务的一些问题,已经开发了 RAM 的游泳版本(即径向臂水迷宫 [RWM])(图1)。与 RAM 一样,RWM 也有不同版本的臂数。还有各种协议。一种对食欲 RAM 进行密切建模的方法使用试验间隔来确保不会发生连锁(Bimonte 等人,2000 年))。在这个版本中,一只手臂作为起点,另外七个(或更多)手臂在末端都有水下平台。在Di一次试验中,动物可以进入任何手臂并找到一个逃生平台,就像在可口的 RAM 中,任何选择都会导致食物。然后将动物移走指定的时间长度,并移走它找到的平台。在第er次试验中,如果它记得它选择的手臂,它不应该重新进入那只手臂,而是选择另一只手臂。这个过程一直持续到动物找到所有平台。这可以像胃口 RAM 一样进行调整,这样一些武器在每次新试验开始时都有平台,而另一些则永远没有平台。RWM 需要大约 10 天的时间才能让大鼠或小鼠精通。有建议的 RWM 快速协议(Alamed et al. 2006),但需要注意的是,它们仅被设计为参考内存的快速测试。

RWM具有从中央轮毂辐射的八个臂。一个臂为起始臂,测试开始时,隐藏的平台位于剩余的七个臂中的每一个。找到每个隐藏的平台后,老鼠会在上面停留 10 秒钟,然后在移除平台时将其放入笼中。第er次测试,将动物放回起始臂并允许再次自由选择。与动物没有动力返回到zui后访问的手臂的食欲径向臂迷宫不同,在 RWM 中,动物被强化以重新访问它刚刚发现的手臂,因为它在之前的试验中从该位置逃脱。这会导致RWM测试中的错误初始增加,直到大鼠学会了获胜开关或不匹配采样规则以不返回到先前访问过的手臂。



应该注意的是,虽然 RWM 和 RAM 都评估空间记忆,但它们也有一些根本的区别。在 RAM 中,一旦从一只手臂上吃掉了诱饵,动物就没有动力再次搜索那只手臂,因为它不期望食物会再次出现,而在 RWM 中,有动力返回到zui后访问过的手臂,因为它在那里找到了一个逃脱的地方。这导致动物在下一条路径上zui后一次访问错误的可能性;这在 RAM 中是不可能的,因为zui后访问的手臂被强化的消耗所抑制。因此,在 RWM 中,动物学习的规则与 RAM 中不同,或者为下一步准备不同。





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